Bioenergetikk - sommerfugler

Ole Terland 040314, sist endret 151214.

Basalmetabolisme er at membranbundne ionepumper opprettholder fysiologiske transmembran ionegradienter. Videre at det utføres muskelbevegelser slik at luft går inn og ut av trakeasystemet, og at hjertet pumper hemolymfe slik at alle celler i kroppen får tilført oksiderbare substrat og får fjernet avfallsprodukter som skal skilles ut. For bedre å kunne sammenligne energiforbruket for de ulike aktivitetene (diapause, hvile, vanlig flyvning, sveveflyvning) hos sommerfugler av svært ulik størrelse (vekt) er energiforbruket normalisert til en sommerfugl som veier 1 gram. For noen sommerfugler er det likevel oppgitt verdier for den gitte sommerfugl. For enheter, omregningsfaktorer, antakelser mm: se nederst på siden.

Puppe i vinterdiapause Jogar K, Metspalu L, Hiiesaar K, Luik A, Martin AJ, Mand M, Jaaniso R, Kuusik A. Physiology of diapause in pupae of Pieris brassicae L. (Lepidoptera: Pieridae). Agronomy Research 2005;3:21-37. Puppe: Pieris brassicae (Stor kålsommerfugl), 350 mg. Temperatur: 20-22 °C Jogar et al målte oksygenforbruket til 0,018 mL O2/g.h. Dette tilsvarer et forbruk av lipid på 0,0098 mg/g.h. Under de gitte betingelsene (merk at temperaturen var 20-22 °C) er totalforbruket 22,5 mg lipid/g/vintersesong (6-7 måneder). For den enkelte puppe (350 mg) blir lipidforbruket 7,9 mg lipid. Totalt lipidinnhold i en puppe (ved start av diapause) er omtrent 13 % (vekt/vekt) eller 45 mg lipid. Under vinterdiapausen forbrukes 8 mg eller 18-20 % av det totale lipidinnholdet. Kommentar/vurdering: I Norge vil vintertemperaturen aldri overstige 10 varmegrader. Ved 10 °C vil metabolismen være ca 1/3 av det som her er oppgitt. Og ved 0-4 °C vil energiforbruket være 1/10 av det som ble funnet ved 20-22 °C. Puppen klarer seg best ved jevnt lav temperatur gjennom vinteren. I løpet av en kald vinter er da lipidforbruket 2-5 mg pr gram puppe. Dette betyr at det kreves svært lite lipid for at puppen skal overleve vinteren. Når våren kommer, og puppen går ut av diapause for å gjennomgå metamorfose til voksen sommerfugl, har den fortsatt betydelige energireserver til å kunne danne sommerfugl, og til at den nyutklekte sommerfuglen har tilstrekkelig med lagret energi til å klare seg uten næringstilgang i en viss tid, samt at den voksne sommerfuglen har tilstrekkelige energireserver til å starte reproduksjon (produksjon av sædceller, produksjon av eggceller). Jeg har selv registrert nyutklekket Rapssommerfugl før det var en eneste nektarrik plante i området. Den voksne sommerfuglen må derfor ha tilstrekkelig opplagsnæring til å klare seg den første tiden etter klekking uten næringstilgang.

Energiforbruket hos hvilende sommerfugler under overvintring ved lav temperatur Neslesommerfugl Pullin AS. Adult feeding time, lipid accumulation, and overwintering in Aglais urticae and Inachis io (Lepidoptera: Nymphalidae). J. Zool., Lond. (1987) 211,631-641. Pullin målte vekttapet hos Neslesommerfugl under vinterhibinering: Neslesommerfugl har et gjennomsnittlig vekttap på 25 mg i løpet av 160 dagers hibernering (vinterdiapause) ved 4° C. Vekttapet skyldes i sin helhet forbruk av lipid. Ut fra oppgitte data har jeg beregnet lipidforbruket til 0,16 mg lipid/sommerfugl/døgn Monarksommerfugl Chaplini SB, Wells PH. Energy reserves and metabolic expenditures of monarch butterflies overwintering in southern California. Ecological Entomology 1982; 7: 3249-256 Monark sommerfuglen er ikke i diapause. Den hviler mesteparten av vinteren, men kan fly når som helst. Lipidinnhold er målt under slik overvintring, og lipidforbruket var 48 mg lipid i løpet av 60 dagers hvile. Dagsforbruk: 0,8 mg lipid/sommerfugl/døgn I gjennomsnitt veier en Monark sommerfugl 500 mg og en Neslesommerfugl 110 mg. Pr gram sommerfugl blir lipidforbrenningen: Neslesommerfugl: 0,06 mg/g.h Monark sommerfugl: 0,067 mg/g.h Vi ser at metabolismen gjennom vinterdiapausen hos Monark sommerfugl og Neslesommerfugl er i prinsippet identisk. Mest sannsynlig har alle voksne sommerfugler i vinterdiapause et lipidforbruk svarende til 0,06-0,07 mg/g.h.

Energiforbruket hos hvilende sommerfugl ved romtemperatur Bartholomew GA, Vleck D, Vleck CM. Instantaneous measurements of oxygen consumption during pre-flight warm-up and post-flight cooling in sphingid and saturniid moths. J exp Biol 1981;90:17-32. Det ble gjort en lang rekke målinger ved ulike temperaturer, slik at måleresultatene er meget pålitelige. Funn: Oksygenforbruk for to ulike typer hvilende sommerfugler: 0,42 og 0,35 mLO2/g.h. Omregnet til forbruk av lipid: Lipidforbruket hos en hvilende sommerfugl 0,22 mg/g.h. Forskjellen i energiforbruk mellom en hvilende Neslesommerfugl om sommeren og en Neslesommerfugl i vinterdiapause kan i all hovedsak forklares ut fra ulik kroppstemperatur ved de to tilstandene. Energiforbruket vil være tre ganger høyere ved 20 °C enn ved 10 °C.

Energiforbruket ved vanlig flyvning hos sommerfugl Niitepold K. Flight metabolic rate in the glanville fritillary butterfly. Doktoravhandling, Universitetet i Helsinki, 2009, 4. Desember. Prikkrutevinge Melitaea cinxio. Gjennomsnittlig vekt: 94 mg. Under kontinuerlig flyving i ti minutter produserte en Prikkrutevinge 0,429 mL CO2. Omregnet til forbruk av lipid pr time pr gram sommerfugl svarer dette til: Lipidforbruket hos Prikkrutevinge er 21 mg/g.h under kontinuerlig flyvning. Spodoptera litura (et nattfly som finnes i Japan/Kina) Murata M, Tojo S. Utilization of lipid for flight and reproduction in Spodptera litura (Lepidoptera: Noctuidae). Eur J Entomol 2002; 99: 221-224. Sommerfuglen ble bundet, og foretok kontinuerlig flyving fra 1 til 18 timer. Lipidinnhold ble målt i sommerfugler som funksjon etter flyvetid. Ut fra oppgitte data, har jeg beregnet lipidforbruket til 35 μmol lipid/g(tørrvekt).h. Forutsatt at tørrvekten av en sommerfugl er 1/3 av våtvekten, og at 1 μmol lipid (triglycerid) tilsvarer 0,885 mg lipid, blir lipidforbruket 10 mg/g.h under kontinuerlig flygning. Dette nattflyet kan fly svært store avstander over svært lang tid (>12 h). Det ble konkludert med at sommerfuglen hadde lipidreserver til inntil 18 timers kontinuerlig flyving. Kommentar/vurdering: Energiforbruket uttrykt som lipidforbrenning er henholdsvis 21 og 10,5 mg/g.h. Dette betyr at energiforbruket under flyvning er 50-100 x energiforbruket når sommerfuglen sitter og hviler (0,22 mg/g.h).

Energiforbruk ved sveveflyvning hos sommerfugl (dag- og nattsvermer) Casey T. Energetics and thermoregulation of Malacosoma americanum (Lepidoptera: lasiocampdae) during hovering flight. J Res Lepidoptera 1964;3:197-206. Energiforbruket hos Malacosoma americanum er målt under sveveflyving. Sommerfuglen veier 88 mg. Oksygenforbruket ble bestemt til 126 mL O2/g.h, hvilket tilsvarer lipidforbruk på 68,3 mg/g.h. Lipidforbruket under sveveflyving hos Malacosoma americanum 68 mg/g.h. Andre sommerfugler (Sphingid og Saturniid møll) Bartholomew GA, Vleck D, Vleck CM. Instantaneous measurements of oxygen consumption during pre-flight warm-up and post-flight cooling in sphingid and saturniid moths. J exp Biol 1981;90:17-32. Oksygenforbruk ved svermeflyving hos to ulike sommerfugltyper ble bestemt til 72,3 og 44,7 mLO2/g.h. Sveveflyving hos to ulike nattsommerfugler krever lipidforbruk på 39 eller 24 mg/g.h. Energiforbruket uttrykk som lipidforbruk (mg/g.h) under sveveflyvning spriker ganske mye (24, 39, 68) men er omtrent tre ganger høyere enn ved vanlig flyvning hos sommerfugl (10, 21).

Forskjeller mellom vanlig flyvning og sveveflyvning Under sveveflyvning slår vingene kontinuerlig og det høye energiforbruket holdes hele tiden, også når sommerfuglen drikker nektar (sommerfuglen står stille i luften når den suger nektar). Under næringsopptak setter en vanlig sommerfugl seg på blomsten, og energiforbruket synker til hvileverdier. Under flyvning kan sommerfuglene glidefly (uten vingeslag) under deler av flyturen. I løpet av en vanlig "arbeidsdag" for en sommerfugl vil derfor energiforbruket (lipidforbruket) være svært mye høyere hos en sommerfugl med sveveflyvning sammenlignet med en sommerfugl med vanlig flyvning. Næringsopptaket er da også svært forskjellig hos de to typene sommerfugler: Dag- og nattsvermere har et langt større inntak av nektar pr døgn enn hva dagsommerfuglene har.

Ved langtidsflyving er fettsyrer det primære oksidative substrat. Men ved initiering av flyvingen er det karbohydrater som er det oksiderbare substrat. Ved langtidsflyving er det estimert at Monarksommerfuglen bruker glideflyvning i opptil 80 % av tiden. Jeg vil anta at også andre langdistanseflyvere av de store sommerfuglene som Admiral kan utnytte glideflukt under deler av flyturen. Men også når sommerfuglen har medvind, må den aktivt fly. Admiralsommerfuglen kan fly 6-8 timer i strekk. Ut fra data over, vil Admiralsommerfuglen da forbruke anslagsvis 15 mg/g.h (i eksemplene over for varierer tallene fra 10-20) i 7 timer eller et totalt lipidforbruk på 105 mg/gram sommerfugl flytur på 7 timer. En Admiralsommerfugl veier omtrent 200 mg. Det absolutte forbruk for en Admiralsommerfugl etter 7 timers sammenhengende flygning (f. eks fra Danmark til Lista) blir 20 mg lipid (10% av kroppsvekten, kan være inntil 80% av lipidreservene, i dette eksemplet har jeg regnet all flyvning som aktiv uten å trekke fra for spart energiforbruk ved glideflyvning).

Forkortelser og forutsetninger for utregningene i dette oppslaget h time g gram 1 μmol nøytralt lipid (triglycerider) tilsvarer 0,885 mg lipid 1 N (Newton): Newton er enhet for kraft. I det daglige liv kan 1 N approksimeres til vekten (tygdekraften) av en masse på 100 g. I praksis kan vi regne at 1 N er vekten av 100 g (1 N ≈ 100 g og 1 mN ≈ 0,1 g eller 100 mg) 1 Nm er det arbeidet som utføres når en kraft på 1 N virker over en avstand på 1 m. 1 Nm kalles også 1 joule (J) 1 joule = 1 Nm 1 W (watt) = 1Nm/s (måleenhet for effekt, som er arbeid pr tidsenhet) 1 kalori (cal) = 4,2 joule (J) 1 mg (milligram) lipid gir ved forbrenning 37,8 J eller 9 cal 1 mL O2 gir 4,875 cal 1 mL O2 gir 20,1 J 1 mL O2 kan forbrenne 4,875/9 = 0,542 mg lipid Respiratorisk kvotient (volum CO2 generert/volum O2 forbrukt) er 0,7 for oksidativ metabolisme av lipid Respiratorisk kvotient er 1,0 for oksidativ metabolisme av karbohydrat 1 mL CO2 generert har forbrukt 1/0,7 O2 = 1,425 mL O2 forutsatt at det er lipid som er forbrent 1 mL CO2 generert har forbrukt 1,425*0,542 mg lipid = 0,77 mg lipid Lipid lagres hydrofobt, som fettdråper ("triglycerider"), som krever minst vekt. Forutsetninger angående sommerfugler - Tørrvekt av sommerfugler og pupper antas å være ca 33% av totalvekten Metabolisme hos ektoterme som funksjon av temperatur Metabolismen hos en larve (ikke sommerfugl) ble målt ved ulike temperaturer, og det ble funnet 10 °C: 0,55 mg lipid /g.h 15 °C: 1,10 mg lipid /g.h 20 °C: 1,66 mg lipid /g.h En slik sammenheng mellom temperatur og metabolisme er universell for alle insekter, i alle stadier (unntak: ved flyving produserer flyvemusklene så mye varme at den indre temperaturen kan avvike sterkt fra lufttemperaturen) Referanse: Irwin JT, Bennett VA, Lee RE. Diapuse development in frozen larvae of the goldenrod gall fly, Eurosta solidaginis fitch (diptera: tephritidae). J Comp Physiol B 2001;171:181-188.