| Ole Terland, 050516 |
| Biologisk klokke Det er oppdaget biologiske klokker i alle (høyerestående) levende vesener. Grunnprinsippene er identiske hos alle dyr og planter, hvilket viser at den biologiske klokken er utviklet ved livets opprinnelse, og at den er svært god konservert i arvematerialet. Egentlig ikke så overraskende, fordi alt liv på jorden er tilpasset at døgnet har vært av konstant lengde gjennom milliarder av år. Sommerfuglene har vært på jorden i minst 90 millioner år. Den biologiske klokken er basert på en feed-back loop over nøyaktig 24 timer: 1. I de cellene der den biologiske klokken er uttrykt, starter transkripsjon av visse klokke-gena. mRNA til disse klokkegenene går ut av cellekjernen til cytosol, hvor det syntetiseres flere ulike klokke-protein bestemt av mengden mRNA. Av proteinene som dannes lages det så et proteinkompleks som går inn i cellekjernen. Dette proteinkomplekset hemmer transkripsjonen fra klokke-genene og dermed avtar produksjonen av mRNA for aktuelle klokke-proteiner. Etter nøyaktig 24 timer, er status presis som for 24 timer siden. Så starter det hele på nytt. 2. Konsentrasjonen av klokke-proteinene i cystosol initierer ulike biologiske (somatiske og atferdsmessige (psykologiske)) prosesser. Dermed vil dyret ha ulike evner til ulik tid på døgnet, og dyret vil "gjøre" de "riktige" handlingen til riktig tid på døgnet. 3. Ett av klokkeproteinene, crytochrome, har evne til å sense blått lys: Cryptochrome er et flavoprotein, der flavingruppen kan absorberer et foton. Slik absorpsjon fører til en konfrontasjonsendring i cryptochrome. Sagt på en annen måte: - cryptochrome i sin grunntilstand og cryptochrome i en endret konformasjon (etter absorpsjon av ett foton blått lys) har ulike biologiske effekter: For en gitt mengde klokkeprotein cryptochrome blir den biologiske responsen i dyret ulik i totalt mørke og i fullt dagslys. Og en vil kunne ha alle grader av blanding av de to ulike konformasjonstypene, avhengig av lite sol/mye sol, tykke skyer, dypt inne i en mørk skog osv. a: Det er en sterk forenkling å bruke ordene "klokkegen" og "klokkeprotein". Men om en vil bruke korrekte navn på aktuelle gen og aktuelle protein, blir stoffet utgilgjengelig for alle andre enn dem som arbeider aktivt med denne type forskning, som er ytterst spesialisert. Den interesserte leser henvises til de oppgitte referansene nederst på siden. |
 Zhu H, Sauman I, Yuan Q, Casselman A, Emery-Le M, Emery P, Reppert SM. Cryptochromes define a novel circadian clock mechanism in Monarch butterflies that may underlie sun compass navigation. PLoS Biol 6(1): e4. doi:10.1371/journal.pbio.0060004.Tegningen viser to forhold: A. Den biologiske klokken er feed-back loop mellom avlesning av DNA og proteinsyntese. Etter nøyaktig 24 timer, er loopen tilbake til utgangspunktet, og det hele starter på nytt. B. Cryptochrome2 som oppstår i cytosol, starter kaskader av somatiske (biologiske) effekter. Eksempel kan være å starte matsøk, å fly i en bestemt retning. Mulighetene er utømmelige. Merk at crytopchrome2 kan sense blått lys: Intensiteten av sollys endrer de biologiske effektene til cryptochrome2 og dermed får sommerfuglen ulik atferd avhengig av om det er klar sommerdag eller en dag med tykt skydekke. |
 Tegningen til venstre er basert på Figur 8 i: Reppert SM, Guerra PA, Merlin C. Neurobiology of Monarch butterfly migration. Annu Rev Entomol 2016. 61:25-42.Timeglasset symboliserer den biologiske klokken. CNS: sommerfuglens hjerne. I sommerfuglens hjerne (CNS) er det fire (4) nerveceller som utgjør den biologiske klokken. Det er entydig vist at Monarksommerfuglen må ha minst en intakt antenne for å fly riktig kurs. Dersom begge antennene mangler (klippet av) eller er malt med svart, lystett maling, flyr sommerfuglen i tilfeldige retninger, og den klarer ikke holde riktig kurs. Om man maler en antenne med svart, heldekkende og lystett maling, og har en antenne intakt, klarer sommerfuglen heller ikke da å holde stø kurs. Men klippes den svartmalte antennen bort, flyr sommerfulgen i riktig retning, kun med en fungerende antenne. Den biologiske klokken kan bli stilt fram eller tilbake dersom sommerfuglen i lengre tid er i et miljø hvor lys:mørke er flyttet noen timer. Når en slik sommerfugl slippes løs, flyr den med stødig kurs, men ikke mot syd. Det er åpenbart at den biologiske klokken på en eller annen måte forandrer sommerfuglens oppfatning av hva som er kl 12 på dagen (solen står rett i sør på den nordlige halvkule). |
| Det er Monarksommerfuglen som er utforsket. Ut fra universelle biologiske prinsipper, er det svært sannsynlig at analoge mekanismer finnes hos både Admiral sommerfuglen og hos Tistelsommerfuglen, og hos andre sommerfugler som migrerer over store avstander. Høstmigrasjon: Om høsten flyr Monark- og Admiralsommerfuglen sørover (som vist på tegningen over). Vårmigrasjon: Om våren flyr Monark-, Admiral- og Tistelsommerfuglene nordover. Det biologiske kompasset er da snudd 180 grader. Sommerfuglene flyr da med solen i ryggen. Norske observasjoner over Admiralsommerfuglens trekk nordover/sørover, antyder at dette kompasset plutselig snur 180 grader omtrent i første halvdel av august. Admiralsommerfugler som er klekket om sommeren i Norge, starter å trekke nordover. Men på et bestemt tidspunkt (en gang i løpet av august måned) snur Admiralsommerfuglen nesen sørover, og starter flyvning sørover. Vi kan bare gjette at det er endring i Dag:Natt (stadig kortere dag, stadig lengre natt) samt et gradvis fall i gjennomsnittstemperatur som er signal for å endre kompass-retningen 180 grader. |
| Knock-out Monark-sommerfugler: Merlins gruppe har klart å lage sommerfugler som mangler ett av klokkeproteinene ved genetisk manipulering av native sommerfuglegg. Sommerfugler som er "knock-out" sommerfugler, klarer ikke fly i riktig retning. Jeg er ikke skolert innen genetisk manipulasjon: Den interesserte leser henvises derfor til originalreferansen. Se Markert et al i Referanselisten. | Tidligere sa vitenskapen at dyr hadde instinkter som styrte deres atferd. Synet i dag er at instinkter er atferd nedarvet i det genetiske materiale. Et dyr som en Admiralsommerfugl kan ikke lære av erfaring (den lever ikke lenge nok til å opparbeide seg kunnskap ved erfaring), og kan ikke lære av sine foreldre (foreldrene til sommerfuglen er døde lenge før sommerfuglen klekkes fra puppen). Da er det så enkelt og så vanskelig at sommerfuglen ikke bare får sin somatikk, men også sin atferd gjennom genene. Sommerfuglen atferd er programmert inn i det genetiske apparatet. Neste gang du ser en Admiralsommerfugl fly sørover en gang i september, så husk at denne sommerfuglen gjør denne turen for første og siste gang. |
| En løvetann som lukker seg når solen går ned og åpner seg i solskinn er et dagligdags eksempel på hva cryptochrome får til: Den biologiske effekten er ulik om det er eller om det ikke er blått lys. Øyne har en annen funksjon, nemlig å se. Antennene til Monarksommerfuglen ikke er et ekstra øye, kun en lyssensor. |
| Referanser Guerra PA, Merlin C, Gegear RJ, Reppert SM. Discordant timing between antennae disrupts sun compass orientation in migratory monarch butterflies. Nature Communications 2012. DOI:10.1038/ncomms1965. Markert MJ, Zhang Y, Enuameh MS, Reppert SM, Wolfe SA and Merlin C (2016) Genomic Access to Monarch Migration Using TALEN and CRISPR/Cas9-Mediated Targeted Mutagenesis. G3: Genes, Genomes, Genetics. doi: 10.1534/g3.116.027029. Reppert SM, Guerra PA, Merlin C. Neurobiology of Monarch butterfly migration. Annu Rev Entomol 2016. 61:25-42. Zhu H, Sauman I, Yuan Q, Casselman A, Emery-Le M, Emery P, Reppert SM. Cryptochromes define a novel circadian clock mechanism in Monarch butterflies that may underlie sun compass navigation. PLoS Biol 6(1): e4. doi:10.1371/journal.pbio.0060004. (Utgitt januar 2008. Artikkelen er fritt tilgjengelig på internett) Lid G. Observasjoner av Admiralen i Norge i 1976. Atalanta Norvegica, 1977;3:18-23. |