| Ole Terland, 040516. |
 Figuren til venstre er tatt fra Sponberg S, Daniel TL, Fairhall AL (2015) Dual Dimensionality Reduction Reveals Independent Encoding of Motor Features in a Muscle Synergy for Insect Flight Control. PLoS Comput Biol 11(4): e1004168. doi:10.1371/journal.pcbi.1004168Figuren viser prinsippet for flyvemuskler hos en sommerfugl. Legg samtidig merke til bakvingens plassering i forhold til forvingen. Den refererte artikkel en en åpen kilde, og det er tillatt å kopiere og reprodusere materiale fra artikkelen. Figuren til venstre er en del av en større figur i artikkelen. Vingene er hengslet slik at vingeslagene ned og opp følger hvordan ryggplaten i thorax beveges opp eller ned. Sommerfuglens thorax (brystdel) inneholder kraftige muskler, som er orientert slik: Dorsolongitudinelle muskler: Figuren viser at disse musklene løper i thorax' lengderetning, og er festet til thorax' fremre og bakre del. Ved kontraksjon forkortes thorax noe. Denne forkortningen av thorax gjør at thorax' ryggplate bøyes oppover. Vingene er hengslet slik at dette i sin tur fører til at vingene føres nedover. Kontraksjon av dorsolongitudinelle muskler gir nedoverslag. Elastisiteten i thorax gjør at muskelen gjenvinner sin opprinnelige lengde når muskelen relakserer. Aktivt oppoverslag skjer når de dorsoventrale flyvemusklene kontraheres. De dorsolongitudinale musklene består av fem subunits, som hver har egen nerveinnerversjon. Det betyr at hver subunit kan kontrahere isolert. Hver side (høyre/venstre) har selvstendig nerveinnervering, slik at musklene på de to sider kontraheres uavhengig av hverandre. Nedoverslaget drives av kontraksjon i dorsolongitudinelle flyvemuskler. De dorsolongitudinelle flyvemusklene utgjør 8-10 % av sommerfuglens totale vekt. Hos den store nattsvermeren Manduca sexta, er denne muskelen in situ 7,6 mm lang med et tverrsnitt på 21 mm2. Under kontraksjonen forkortes den dorsolongitudinelle muskelen maksimalt med 1/5 del, dvs forkortes ca 1,5 mm. Dorsoventrale muskler: De dorsoventrale musklene har utspring på magesiden i thorax' eksoskjelett, og har sitt feste på ryggsiden. Ved kontraksjon trekkes ryggplaten nedover mot dyrets senter. For store nattsvermere kan denne bevegelsen være 1-2 mm. For små sommerfugler er nedpressingen mindre og står i forhold til sommerfuglens totale størrelse.. Oppoverslaget drives av kontraksjon i de dorsoventrale flyvemusklene. Summen av dorsolongitudinelle og dorsoventrale muskler (totale muskelmasse) utgjør omtrent 15 % av sommerfuglens vekt. De dorsoventrale musklene har lavere vekt og volum enn de dorsolongitudinelle musklene. Oppoverslaget krever lavere energi-input enn nedoverslaget. |
| Vingene er hengslet til sideveggen i thorax. Denne sideveggen står stille under muskelaktivitet. Vingens proksimale ende er festet til thorax' ryggplate. Dette betyr at når ryggplaten enten presses ned av de dorsoventrale musklene eller løftes opp av de dorsolongitudinelle musklene, vil vingene bevege seg: Oppoverslag fås når ryggplaten beveger seg nedover, dvs når de dorsoventrale musklene kontraheres. Nedoverslag fås når ryggplagen bøyes oppover, dvs når de dorsolongitudinelle musklene kontraheres. |
| Sommerfuglmusklene er gjennomsatt av trakea-rør, som sikrer tilstrekkelig tilførsel av luft (oksygen) selv under den mest intense muskelaktivitet. De rytmiske kontraksjonene i de to muskelgruppene lukker og åpner luftrørene, slik at det strømmer luft gjennom luftrørene. Det finnes ventiler, slik at luften strømmer kun i en retning. Inntil 50% av musklene vekt kan være mitokondrier. Muskelpakken (= de dorsolongitudinelle musklene) i thorax er en kraftpakke: Musklene genererer en mekanisk effekt (engelsk: Power output) mellom 72 og 143 W/kg (muskel) Under normal steady state flyvning arbeider musklene på ca 60% av maksimal ytelse. Under take-off og under flukt-situasjoner brukes maksimal effekt. Den mekaniske virkningsgraden er kun 5-8 %. Det betyr at for at musklene skal generere en mekanisk effekt på 100 mW/g, må energiforbruket (forbruk av lipid og oksygen) være 12 - 20 ganger høyere. I engelske litteratur kalles dette "Power input". Legg merke til at effekt her er oppgitt pr kg muskel. Da flyvemusklene utgjør 15 % av dyrets vekt, blir effekten pr kg sommerfugl: mekanisk effekt (Power output) 6,7W/kg sommerfugl, og omsatt kjemisk energi (Power input) er 80 W/kg sommerfugl. Da 1 W er 1 J/s, vil 80 W/kg tilsvarer en forbrenning av lipid på 7,6 mg/g/h. Den optimale temperatur for flyvemusklene er omkring 36 °C. Denne temperaturen oppnås ved spillvarme fra musklene. Så når Admiralsommerfuglen flyr i 1000 m høyde der lufttemperaturen er kun 4-5 varmegrader, er den indre temperaturen i thorax 36 grader. Hemolymfe og hjerteaktivitet sørger for at hele dyret blir oppvarmet, og at hjernecellene også fungerer. På våre breddegrader må derfor Admiralsommerfuglen fly aktivt mesteparten av tiden. Om den glideflyr i lengre tid, vil den indre temperaturen i thorax falle. Direkte flyvemuskler Sommerfuglene har også muskler som er festet til selve vingen. Disse musklene (tre grupper) kan bevege vingen framover og bakover, og endre vingenes plan (supinasjon og pronasjon). Disse egenskapene gjør at de direkte flyvemusklene noe uvitenskapelig kalles for styremuskler eller manøvreringsmuskler. Optimalt løft under nedoverslaget og minimalt negativt løft under oppoverslaget er betinget av de indirekte flyvemuskelene arbeider som de skal. |
| For de aller fleste dagflyvende sommerfugler, er vingefrekvensen under vanlig flyvning omkring 15 Hz. For nattsvermere, både når de står stille i luften og når de flyr, er vingefrekvensen 40-80 Hz. Manduca sexta, derimot, har 25 slag/s. |
| Flyvemusklene styres av nerveimpulser, og det er sommerfuglen som bestemmer hvordan vingene skal brukes. Det er svært viktig å forstå at sommerfuglens motor ikke er en robot, men et fysiologisk organ som arbeider etter instruks fra sommerfuglens hjerne. Hjernecellene prosesserer en enorm mengde informasjon fra ulike sensoriske reseptorer. Sommerfuglens hjerneceller får informasjon om hvordan sommerfuglen er orientert i luften, om flyhastighet, endring i hastighet, vindhastighet, strekkreseptorer måler vingenes posisjon i vingeslagsyklus, visuell informasjon om omgivelsene, solens posisjon på himmelen, osv. Under vanlig steady state flyvning arbeider musklene submaksimalt, kanskje 60 %. Da har sommerfuglen kapasitet til å utnytte sin maksimale kraft ved f.eks. å måtte unnslippe. Ut fra data under Take off - Rett bakover: ut fra akselerasjonen må sommerfuglen har blitt utsatt for en kraft på 2,3 mN over en til på 16,5 ms. Sommerfuglen har flyttet seg 5 mm. Hvis vi regner at de dorsolongitudinelle musklene utgjør 8 % av sommerfuglens vekt (totalvekt 60 mg), er effekten de dorsolongitudinelle musklene i dette første nedoverslaget 840 W/kg. Om ikke regnestykket er helt korrekt, er det åpenbart at flyvemusklene kan ha svært høy ytelse under enkelkontraksjoner. |
| Ulikt flyvemønster gjenspeiles i ulik muskelfysiologi
Et finsk forskningsprosjekt (Rauhamaki et al) har vist interessante forskjeller for sommerfugler med ulik evne til å fly. Her gjengir jeg et lite utdrag: Gullringvinge (Aphantopus hyperantus) er en svak flyver, som hovedsakelig gjør korte flyturer nede i vegetasjonen. Neslesommerfugl (Aglais urticae) er en sterk flyver, som kan fly over svært lange avstander. Enzymkomplekset cytokrom oxidase (siste enzymkompleks i oksidativ metabolisme) lar luftens oksygen sin kjemiske energi (reduksjon/oksidasjons-energi) bli omdannet til kjemisk energi i form at ATP (flere ulike trinn i elektrontransportkjeden). Mengden av cytokrom oxidase ble funnet til å være: Gullringvinge: 9 Neslesommerfugl: 19 Enheten for aktivitet av cytokrom oxidase er µmol O2/min/mg protein. |
| De indirekte flyvemusklene har lav grad av forkortning under kontraksjonen. Således har de fellestrekk med dyrs hjertemuskel, som også utøver store mekaniske krefter ved relativt små forkortninger. I en av referansene nedenfor kan du lese mer om denne problemstillingen. |
| Referanser: Ellington CP. The aerodynamics of hovering insect flight. VI. Lift and power requirements. Phil Trans R Soc Lond B 1984;305:145-181. Frye MA. Encoding properties of the wing hinge stretch receptor in the hawkmoth Manduca sexta. J Exp Biol 2001;204:3693-3702. Rauhamaki V, Wolfram J, Jokitalo E, Hanski I, Dahlhoff EP (2014) Differences in the aerobic capacity of flight muscles between butterfly populations and species with dissimilar flight abilities. PLOS one 9(1):e78069 doi:10.1371/journal.pone.0078069 Stevenson RD, Josephson RK. Effects of operating frequency and temperature on mechanical power output from moth flight muscle. J Exp Biol 1990;149:61-78. Sponberg S, Daniel TL. Abdicating power for control: a precision timing strategy to modulate function of flight power muscles. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2012.1085 Sponberg S, Daniel TL, Fairhall AL (2015) Dual Dimensionality Reduction Reveals Independent Encoding of Motor Features in a Muscle Synergy for Insect Flight Control. PLoS Comput Biol 11(4): e1004168. doi:10.1371/journal.pcbi.1004168 Tu MS, Daniel TL. Cardiac-like behavior of an insect flight muscle. J Exp Biol 2004;207:2455-2464. Tu MS, Daniel TL. Submaximal power output from the dorsolongitudinal flight muscles of the hawkmoth Manduca sexta. J Exp Biol 2004;207:4651-4662. Wang H, Ando N, Kanzaki R. Active control of free flight manoeuvres in a hawkmaoth, Agrius convolvuli. J Exp Biol 2008;211:423-432. Wasserthal LT. Flight-motor-driven respiratory air flow in the hawkmoth Manduca sexta. J Exp Biol 2001;204:2209-2220 Alle referansene er fritt tilgjengelige på internett. |
| I engelsk vitenskaplig litteratur er power det samme som effekt på norsk. Effekt er energi (arbeid) pr tidsenhet. Enheten for energi er Joule, der 1 J = 1Nm. Oksidativ metabolisme av lipid er slik at 1 mg lipid gir 37,8 J. Enheten for effekt er watt (W), der 1W =1 Nm/s. I engelsk dagligtale kan power bety kraft. Husk at det går fryktelig galt om vi på norsk blander sammen betydningen av kraft og effekt. Det verste ordet vi har på norsk er "hestekrefter". Hvis din bil har 124 hestekrefter, er ikke dette et mål for "kraft", men en angivelse for effekt (arbeid pr sekund). |