| Ole Terland, 240416 |
| Med sveveflyvning - i dette oppslaget - menes hvordan tussmørke- og nattsvermere sveveflyr. Grunnbetydning av ordet sveve er å stå stille i luften (uten å henge i noe). Evnen til å kunne stå stille i luften er kjernen i svevflyvningen hos nattsommerfugler. Det er samme flymekanisme om nattsvermeren står helt stille i luften, eller om den svever langsomt framover. Også dagsommerfugler kan stille i luften et lite øyeblikk, men dagsommerfuglene bruker andre flymekanismer. |
 SveveflyvningDagsvermer (Macroglossum stellatarum), Roma (Italia), 041014 Sveveflyving kjennetegnes ved: 1. Kroppens (thorax') vinkel (i forhold til horisontalplanet) er 45-70 grader, der hodet peker oppover. Kroppens stilling er konstant, i motsetning til ved vanlig rask framoverflyvning hos dagsommerfugler der kroppens vinkel endres rytmisk synkront med vingeslagene. Under sveving over en blomst er det ingen bevegelse i sommerfuglens kropp. 2. Vingenes angrepsvinkel er tilsvarende høy (45-70 grader). Sommerfuglen justerer vingenes angrepsvinkel ved å justere thorax' helningsvinkel. Det er vingenes angrepsvinkel i området 45-70 grader som gir de fysiske forutsetningene for å kunne stå stille i luften. 3. Høy vingeslagfrekvens i området 35-70-80 Hz. Det betyr at vingetippens hastighet er meget høy. Med så høye hastigheter utsettes vingene for store aerodynamiske belastninger, og vingene deformeres i profilretningen og i lengderetningen (oppoverslag) i noe større grad enn ved vanlig flyving hos dagsommerfugler. Vingenes vinkelhastighet er større enn det vi kan regne ut fra vingeslagfrekvensen, fordi det er korte pauser mellom hvert vingeslag. 4. Vingeslagamplitude ligger rundt 70-80 grader (i motsetning til at vingeslagamplituden hos dagsommerfugler ved rask foroverflyving er ca 120 grader eller mer). Høy vingeslagfrekvens og redusert vingeslagamplitude henger inverst sammen. |
| Svevflyvning hos nattsvermeren Manduca sexta Filmen under er hentet fra The Hedrick Lab (http://www.unc.edu/~thedrick/index.html) med skriftlig (e-post) tillatelse fra Tyson L. Hedrick. Filmen avspilles i tempo 1/66 av tidsriktig fart. Simultanfilming fra siden og ovenfra. Sommerfuglen sveveflyr foran en kunstig blomst med nektar. |
| Filmen viser helt tydelig:
- Forvingens fremre kant beveger seg i front ("skjærer gjennom luften"), og resten av vingeflaten følger med, men med en forsinkelse slik at det oppstår kurvaturer i vingens profilretning - Vingene flyttes framover før nedoverslag og føres bakover under nedoverslaget, og omvendt ved oppoverslaget - Det er små kurvaturer i vingens lengderetning - Ingen som helst vibrasjoner i kroppen, som står stille i rommet under sveveflyning. Under dette opptaket sikter sommerfuglen på blomsten for å suge nektar. Dette gjør at sommerfuglen har en villet justering av kroppens stilling i forhold til blomsten. Når så filmen går i uendelig loop, oppstår en tilsynelatende brå bevegelse i sommerfuglens kropp. |
|
Aerodynamiske karakteristika ved sveveflyvning Ved sveveflyvning skal sommerfuglen kun ha løftekraft, men ikke stige i luften, og ikke ha fremdrift. Ved nedoverslaget genererer vingene en kraft nedover (løftekraft) og bakover (fremdrift) i forhold til vingens plan. Som forklart under avsnittet Take-off er løftekraften så sterk at den gir sommerfuglen en akselerasjon mot tyngdekraften (oppover i forhold til vingenes plan). Og nedoverslaget et så kraftig at sommerfuglen også akselereres framover (i forhold til vingenes plan). Ved å øke kroppens vinkel og dermed vingenes angrepsplan, vil løftekraftkomponenten rett oppover reduseres. Kroppens vinkel økes slik at netto løftekraft nøyaktig balanserer sommerfuglens vekt. Når vingenes angrepsvinkel øker, vil nedoverslagets løftekraft få en komponent framover. Denne kraften vil være bremsende (drag) og utbalansere den fremdriftskraften som oppoverslaget genererer. Dermed utsettes ikke sommerfuglen for kraft framover, og sommerfuglen står stille i forhold til bakken. Ved oppoverslaget genereres også løftekraft. Sommerfuglen faller derfor ikke ned under oppoverslaget. Evnen til å generere en løftekraft under oppoverslag er avgjørende for å kunne sveve og også for langsom flyving forover. Også ved sveveflyving roteres vingene omkring sin lengdeakse: Vingen roterer noen grader framover (pronasjon) før nedoverslaget og vingen roteres noen grader bakover (supinasjon) før oppoverslaget. Vingene føres også framover før nedoverslaget og bakover før oppoverslaget. Ved at vingens fremre kant alltid beveger seg raskere enn resten av vingen i første halvdel av både nedover- og oppoverslaget vil vingene også ha kurvaturer i profilretningen. Dette sees tydelig på videofilmen over. Ved sveveflyving er effekten av å endre vingenes angrepsvinkel langt sterkere enn effektene av pronasjon/supinasjon. Til forskjell fra rask flyving framover hos f.eks. en dagsommerfugl, der farten framover genererer løftekraft (analogt med en flyvinge som føres framover i luften, se eget oppslag), må all løftekraft genereres av nedover- og oppoverslag. For å få tilstrekkelig løftekraft uten at sommerfuglen faller nedover, må vingeslagfrekvensen være høyere enn det som kreves for rask flyvning framover. Ved økende vingeslagfrekvens går vingeslagamplituden ned. Nær topposisjon og nær bunnposisjon genererer vingene svært små aerodynamiske krefter. På den annen side kreves mye energi for å få vingene opp og ned (se neste avsnitt). |
| Energiforbruk ved sveveflyving Matematiske modeller viser at omkring halvparten av den mekaniske energi som tilføres vingene, går med til å akselerere og deselerere vingene. Vingene har ekstremt lav masse, men ved den høye slagfrekvensen ved sveveflyvning kreves betydelig energi for å bevege vingene. Denne bevegelsesenergien tapes som varme til luften. Ved hurtig framoverflyving hos dagsommerfugler, der vingeslagfrekvensen er 15 Hz under aktiv flyving, er energitapet for å bevege vingene mye lavere, og betyr ikke så mye. Zhao og Deng har beregnet at sveveflyving hos Manduca sexta (sommerfuglen i videoen over) krever 36 mW/g (Rent mekanisk, effekt som må overføres fra vingene til omliggende luft; flyvemusklenes arbeid/tid er svært mye høyere). De har utført ulike målinger med ulike sommerfugler, og funnet verdier som spenner fra 18 - 61 mW/g. Andre forskere har funnet tilsvarende verdier på 40 og 28 mW/g. En vingeslagsyklus (ett nedoverslag + ett oppoverslag) krever en viss mengde oksiderbare substrat og tilsvarende mengde oksygen. Energiforbruket er omtrent det samme for alle sommerfugler, og er beregnet til 2,75 mJ/g(sommerfugl)/vingeslag. Det er en tilnærmet lineær sammenheng mellom vingeslagfrekvens og energiforbruk. Denne enkle tommelfingerregelen predikerer at en nattsvermer der vingeslagfrekvensen er 40-70 Hz vil kreve 3 - 5 ganger så mye energi (oksiderbare substrat og oksygen) som en dagsommerfugl med vingeslagfrekvens på 15 Hz. Under sveveflyving er forbruket av lipid (utregnet fra oksygenforbruk) for ulike svermere, målt til 68, 39 og 29 mg/g/h. Dette er 3-6 x energiforbruket ved vanlig flyving, og 100-150 x energiforbruket hos en hvilende sommerfugl. Energiforbruket hos en sveveflyvende sommerfugl er det høyeste energiforbruk som er målt i dyreverdenen, med unntak av Kolibri-fuglen. På bakgrunn av det høye energiforbruket sveveflyving krever, er det vanskelig å forstå at evolusjonen har utviklet denne form for flyvning. Hvorfor kan ikke bare sommerfuglen sette seg på blomsten og suge nektar slik andre sommerfugler gjør (se filmen om Admiral som drikker nektar)? Noe av svaret må være at sveveflyving gir tilgang til blomster med rikelig med nektar. |
| Under sveveflyvning yter flyvemusklene 40-70 % av maksimal mulig kraftutvikling. Det er bare ved fare, når sommerfuglen vil unnslippe en fare, at flyvemusklene yter maksimalt (slik er det i prinsippet for alle typr dyr med bein eller vinger). Under vanlig flyvning, som svevflyvning, brukes musklene submaksimalt. Under take-off er det nærmere maksimal kraftutvikling (se eget avsnitt) |
| Under svevflyvning er energiforbruket så høyt at en kan se bort fra det som går med til sommerfuglens basalmetabolisme. Vi vet at flyvemusklene har lav effektivitet, der 80% av forbrukt energi omdannes til varme, og kun 20 % omdannes til mekanisk effekt hvorav halvpartene av dette kan omsettes til aerodynamisk nytteeffekt.. Kun 10% av totalt energiforbruk/s (=mW) brukes til å svevefly. Ut fra målinger av lipidforbruk krever sveveflyvingen (rent mekanisk): Svermer 1: 71 mW/g Svermer 2: 40 mW/g Svermer 3: 30 mW/g Zhao og Deng og andre har beregnet - ut fra matematiske modeller (mekaniske betraktninger) - effekten under sveveflyving til 27, 36, 40 og opptil 60 mW/g. Som en ser er det meget godt samsvar mellom hva som er målt (oksygenforbruk) og hva som er beregnet. |
| Referanser
Bomphrey RJ. Insects in flight: direct visualization and flow measurements. Bioinsp Biomim 2006;1:S1-S9. Zhao L, Deng X. Power distribution in the hovering flight of the hawk moth Manduca sexta. Bioinsp Biomim 2009;4:1-7 Casy TM. Energetics and thermoregulation of Malacosoma americanum (Lepidoptera: Lasiocampidae) during hovering flight. Physiol Zool 1981;54:362-371. Mao S, Gang D. Lift and power requirements of hovering insect flight. Acta mechanica sinica 2003;19:458-469. Tu MS, Daniel TL.Submaximal power output from the doroslongitudinal flight muscles of the hawkmoth Manduca sexta. J Exp Biol 2004,207:4651-4662. Wootton RJ. Leading edge section and asymmetric twisting in the wings of flying butterflies (Insecta, Papilionoidea). J Exp Biol 1993;180:105-117. Johansson LC, Engel S, Kelber A, Heerenbrink MK, Hedenstrõm A. Multiple leading edge vortices of unexpected strenght in freely flying hawkmoth. Scientific reports 2013;3:3264. Sane SP. The aerodynamics of insect flight. J Exp Biol 2003;206:4149-4208. APPENDIX. Energi måles i J (Joule) (eller i dagliglivet i kalorier). Energi kan brukes til arbeid. Derfor måles også utført arbeid i joule (J). Vi kan også si at energi er lagret arbeid. For eksempel: Energien i ett milligram lipid kan en sommerfugl omsette til mekanisk energi (sommerfuglen bruker de samme grunnleggende biokjemiske og fysiologiske prosesser som alle levende dyr), som kan gjøre at sommerfuglen kan fly sammenhengende i en time. For dyr og mennesker vil det aller meste av energien fra maten vi spiser før eller siden omdannes til varme, som tapes til omgivelsene. Men å kunne forflytte seg er alfa og omega: Sommerfuglen må kunne fly fra sted til sted (finne mat, finne make, kunne finne sted for å legge egg, flykte fra fare, finne sted for hvile og vinterhibernering, fly mellom klimasoner osv). Arbeid er kraft x veg: om jeg løfter en koffert på 10 kg (100 N) 1 m rett opp, utfører jeg et arbeid på 100 Nm. For å utføre dette kreves energi, som altså er 100 J (1 J = 1 Nm). Effekt er energi/tidsenhet, J/s, måles i W (watt), som er 1 J/s (1 Nm/s). Eksempel: Om jeg jogger 10 km på en time, eller går 10 km på to timer, bruker jeg i prinsippet like mye energi. Men jeg må yte dobbelt så mye pr tidsenhet om jeg jogger i forhold til å gå. Kraft måles i N (Newton). 1 N kan approksimeres til vekten av 100 gram. Hvis en sommerfugl veier 0,2 g (200 mg), må sommerfuglvinge har en løftekraft på 2 mN (hvis løftekraften er lavere, faller sommerfuglen mot jorden, er løftekraften høyere, vil sommerfuglen stige i luften). Ved sveveflyning må vingeslagene alene generere løftekraften. mW = milli Watt. Watt er effektenhet (arbeid/tidsenhet). 1 W = 1 Nm. Alle sommerfugler utsettes for følgende: - tyngdekraften: jordklodens masse trekker alt til seg. Sommerfugler må overvinne tyngdekraften for å kunne fly. Dette krever mesteparten av den mekaniske energien som sommerfuglen genererer. - friksjon i luften: for å forlytte seg i luften, må sommerfuglen overvinne friksjonen mellom seg og luften. Ve de flyhastigheter sommerfuglene har, er friksjonen i forhold til luften forsvinnende liten og har ikke merkbar betydning. - luftens viskositet: for å forflytte seg i luften, må sommerfuglen skyve til siden luften slik at den kan føres framover i luften. Luft har - i motsetning til vann - meget lav indre viskositet. Igjen fordi sommerfuglene flyr framover med lave hastigheter. - under vingeslagene settes luften rundt sommerfuglen i bevegelse. Det oppstår virvler i luften i form av hekkbølge, turbulens rundt sommerfuglen. Å sette luften i bevegelse på denne måten krever en del energi (jeg har ikke klart å finne ut prosenten). - vingene føres med stor hastighet oppover eller nedover. Dette krever at vingene akselereres eller deselereres, og dette krever energi. Dess høyere vingeslagfrekvens, dess større betydning. For svermere med vingsslagfrekvens på 70 Hz er det beregnet at halvparten av den mekaniske energien som flyvemusklene yter, går med til bevege vingene. Omtrent halvparten går med til å påføre luften mekanisk energi, slik at sommerfuglen kan holde seg svevende. |