| Ole Terland, 051114 |
| På Youtube er det publisert en fantastisk video (2000 bilder/s) over en sommerfugl under take-off. Med skriftlig (e-post) tillatelse fra rettighetshaveren Destin SED i Smarter Every Day (GetSmarterEveryDay) har jeg tatt ut noen øyeblikksbilder fra denne videoen. Hele videoen kan du se på Youtube. Adressen er: http://www.youtube.com/watch?v=GpKcjLzBiGI |
 Take-off1. Sommerfuglen holder vingene rett opp. Enten hviler sommerfuglen med vingene rett opp, eller hvis sommerfuglen sitter med vingene utbredt, føres disse først maksimalt opp. Å holde vingene rett opp er startposisjonen. 2. Før nedoverslaget starter føres vingene først framover; vingespissen føres så langt framover som mulig (se foto av en Lyngmåler lengre ned på siden). Samtidig med denne fremoverføringen av vingene, vris vingene slik at vingenes plan, når vingene ligger rett ut, danner en vinkel i forhold til aksen gjennom kroppen. Vinkelen er slik at vingeundersiden peker noen grader bakover. Dette kalles pronasjon. |
 3. De dorsolongitudinelle musklene i thorax kontraheres med stor kraft og hastighet: Vingens fremre kant ("leading edge") føres raskt utover til sidene, mens store deler av vingeflatene fortsatt ligger an mot hverandre. Vingens fremkant føres altså raskere ut til siden enn resten av vingen. Dette skjer fordi vingens fremre kant er stivere enn resten av vingen. Elastisiteten i vingene gjør at det dermed dannes en bue (kurvatur) i vingens profilretning ("chord" retning). Denne form for kurvatur i vingen skaper en propell-liknende form på vingen. Sammen med at vingens plan er pronert i forhold til kroppen, vil luft presses nedover og bakover. Sommerfuglen sitter fremdeles på bladet. |
 4. Etter hvert som vingene slår mer og mer ut til siden, rulles mer og mer av vingeflatene med til siden. Kurvaturen i vingeprofil-retningen forsvinner gradvis under nedoverslaget. Sommerfuglen sitter fremdeles på bladet. |
 5. Når vingene står i et plan nitti grader i forhold til kroppen, har vingene ingen kurvatur i vingens profilretning. Grunnet vingens materialegenskaper er det ingen kurvatur vingenes lengderetning under nedoverslaget.Nedoverslaget pisker luften nedover og bakover. I denne posisjonen har vingen størst løftekraft. Dette er betinget i kombinasjonen av vingenes pronasjon og av kurvaturene i chord-retningen. Her peker vingene rett ut fra kroppen: som vi ser er det ingen kurvatur i vingens lengderetning. Sommerfuglen har nå lettet fra bladet, når den er halvveis i første nedoverslag. |
 6. Nedoverslaget fortsetter til vingespissen peker maksimalt nedover. De aller fleste sommerfuglene har, som på dette bildet, amplitude på ca 120 grader. Et lite antall sommerfugler har større amplitude. 7. Direkte flyvemuskler vil nå vri vingene slik at vingene supinerer, dvs at vingens overside vil peke noen grader bakover. Samtidig vil vingene føres bakover, før oppoverslaget starter. Ved avslutningen av nedoverslaget er sommerfuglen en sommerfugllengde opp i luften og den har forflyttet seg ca en sommerfugllengde framover. Nedoverslaget ved take-off varer 30 ms (0,03 s) hos en sommerfugl med ca 15 vingeslag pr sekund. |
 Foto til venstre: halvveis i det første oppoverslaget etter take-off.8. De dorsoventrale flyvemusklene kontraherer nå med stor kraft og hastighet: Oppoverslaget starter med svært høy hastighet. Vingene blir deformert i to retninger: a. På samme måte som da nedoverslaget startet, forflyttes forvingens fremre kant seg raskest, og det oppstår en kurvatur i vingens profilretning, denne gang med konkaviteten oppover. Vingens fremre kant beveger seg raskere enn resten av vingen. b. Vingehastigheten er så stor at vingens distale ende bøyes av de aerodynamiske kreftene, slik at vingespissen peker nedover, og det er en bøy nedover i vingens lengderetning. Denne kurvaturen i vingene lengderetning sees svært tydelig på fotoet til venstre. c. Vingenes elastisitet er slik at - utsatt for identisk aerodynamisk kraft på oversiden eller på undersiden - bøyes vingen i lengderetningen bare når de aerodynamiske kreftene virker fra (på) oversiden. Sommerfuglvingene har en rekke små ledd utover i vingene. Det er disse leddene som tillater vingene å gi etter under påvirkning av aerodynamiske krefter. Også at den fremre vingekanten er buet bakover, bidrar til dette. Dette at vingene deformeres i betydelig grad i vingens lengderetning under oppoverslaget, gjør at de aerodynamiske kreftene i oppoverslaget blir sterkt dempet. Den lokale hastigheten er størst ved vingetuppen: dermed generer den distale enden av vingen høyest aerodynamisk kraft pr vingeareal. Når vingetippområdet da bøyes bort under oppoverslaget, svekkes de aerodynamiske kreftene generert av vingen merkbart. De aerodynamiske effektene av vingens oppoverslag er dermed så svake at de ikke klarer å trekke sommerfuglen nedover igjen. Dersom vingene hadde gitt etter på samme måten under nedoverslaget, ville sommerfuglen vært uten løftekraft. Legg merke til hvordan kroppens stilling (vinkel i forhold til horisontalplanet) har endret seg til ca 60 grader. Ved oppoverslaget piskes derfor ikke så mye luft oppover, men mest bakover, hvilket gir drivkraft framover. |
 Det første oppoverslaget er nå gjennomført. Som en ser av bildesekvensen over, stiger sommerfuglen også under det første oppoverslaget. Oppoverslaget har nesten ikke eller ingen løftekraft. Det betyr at sommerfuglen har fått en meget kraftig akselerasjon gjennom det første nedoverslaget. I løpet av ett komplett vingeslag (nedoverslag etterfulgt av oppoverslag) har sommerfuglen steget nesten to sommerfugllengder opp i luften. |
 På dette bildet er nedoverslag nr 2 etter start halvveis gjennomført. Vi ser hvordan sommerfuglen har endret kroppsstillingen til ca 10 grader. Vingene gir maksimal løftekraft når de peker rett ut. Så på dette fotoet har sommerfuglen maksimal løftekraft. Også her har vingene vært pronert og hatt "propell"-kurvatur i profilretningen, slik at sommerfuglen også får en komponent til fremdrift.Nedoverslaget tar 30 ms, oppoverslaget tar 25 ms. Her er sommerfuglen midt i det andre nedoverslaget. Total tid etter take-off er omtrent 80 ms (0,08 s). Og da er altså sommerfuglen - i løpet av 0,08 s og etter 1,5 vingeslagsykler kommer flere sommerfugllengder opp i luften og flere sommerfugllengder framover! |
 Lyngmåler, 180514, Steinsland (Modalen)Denne lyngmåleren holder venstre framvinge framme, og høyre forvinge bak. Som en ser, har framvingene stort arbeidsrom fremover og bakover. Før take-off er fremvingene alltid ført maksimalt framover. Når vingene rytmisk føres framover og bakover, samtidig som de slår opp og ned, er det lett å forstå at fremvingespissen (sett fra siden) gjør en 8-talls bevegelse i løpet av en syklus. Og vingenes plan endres rytmisk i form av pronasjon og supinasjon. Endelig oppstår kurvaturer i chord-retning (vingen formes som svarende til en propell-profil). Og vingen bøyes i lengderetningen, intet ved nedoverslaget, men mye ved oppoverslaget. Dersom sommerfuglens vinger var stive papplater, hadde ingen flyving funnet sted! Flyvingen er avhengig av vingene deformeres under de aerodynamiske kreftene som oppstår når vingene beveges med stor fart gjennom luften. Derimot er det de direkte flyvemusklene som fører vingene framover og bakover, samt justeringen av vingenes plan i forhold til aksen gjennom thorax. |
| Aerodynamiske krefter Oppsummering av fenomenologien: 1. Gjennom hele nedoverslaget genereres et aerodynamisk løft. Denne løftekraften er maksimal når vingene står i et vannrett plan i forhold til kroppen. Denne løftekraften er så høy at sommerfuglens masse kan akselerere i stigeretningen. 2. I deler av oppoverslaget er det negativ løftekraft. Men disse kreftene er svake, og bremser ikke den akselerasjonen sommerfuglen fikk i første nedoverslag. Som en forstår av bildesekvensen ovenfor, endrer sommerfuglen kroppens vinkel slik at det første oppoverslaget får minimale effekter i vertikalretningen. Det generes ikke akselerasjon i oppoverslaget i det første oppoverslaget. 3. Krefter til fremdrift genereres av pronasjonen og supinasjonen av vingene og av at vingene føres framover og bakover, samt at vingenes plan endres ved at sommerfuglen endrer kroppens vinkel i forhold til horisontalplanet. Hvordan sommerfuglen holder kroppen i forhold til et tenkt vannrett plan er avgjørende for nettoeffekten av vingeslagene. Graden av løftekraft og graden av kraft for fremdrift er avhengig av hvordan sommerfuglen står i luften: Ved å rette thorax noen grader oppover, vil de aerodynamiske kreftene gi svekket fremdrift og svekket akselerasjon. |
| Koordinerte bevegelser med ben og kropp På bildesekvensen over sitter sommerfuglen oppå et nesten horisontalt underlag. Svært ofte er ikke dette tilfellet. Sommerfuglen kan sitte med hodet ned eller med ryggen opp-ned. Og den skal kunne gjøre en rask take-off fra alle tenkelige posisjoner. 1. Sommerfuglen - når den skal lette - gjør koordinerte bevegelser med bena, og endrer også stillingen på abdomen. Disse koordinerte bevegelsene er avhengig av hvordan sommerfuglen sitter ved take-off. 2. Sommerfuglen har nerveceller med proprioreseptorer i vingene, i bena, i kroppen, i hodet, i antenner, i hår på kroppen, mm. Ut fra dette "vet" sommerfuglen hvordan kroppsstillingen er i forhold til tyngdekraften. Den ser alt foran seg, vet om vindstyrke og vindretning. Ut fra all informasjon, sendes nervesignal til vingemuskler, til bena, til muskulatur i kroppen osv, og sommerfuglen gjør en take-off som passer perfekt til de betingelsene sommerfuglen sitter under. Sommerfuglens hjerne fungerer som en cerebellum som - helt automatisk og uten at dyret "tenker" - styrer lokomosjonen. Ved å prosessere all informasjon fra alle typer sensoriske nerveceller, og omsette dette til hensiktsmessige bevegelser med ben, kropp, vinger, kan sommerfuglen gjøre sikker take-off fra enhver posisjon og situasjon. |
| Jeg har filmet en Sitronsommerfugl som sitter opp-ned på en blåknapp. Jeg har kun meget amatørmessig fotoutstyr. Likevel er bildeoppløsningen tilstrekkelig til at vi kan se de sentrale elementene i take-off. |
| Sitronsommerfugl gjør Take-off fra loddrett posisjon En Sitronsommerfugl sitter oppned på en blåknapp. Den letter på samme måte som forklart over ved at take-off starter med et nedoverslag. Bildesekvensen viser hvordan vingene "skrelles" fra hverandre (konveks kurvatur på vingeundersiden, pronasjon). Når vingene har passert et plan 90 grader vinkelrett på kroppen, har sommerfuglen fått tilstrekkelig akselerasjon til å forlate blomsten. På det 7. bildet i sekvensen under, ser vi ryggen til sitronsommerfuglen.        |
De to neste bildene viser resten av det første nedoverslaget. På bilde nr 2 under er nedoverslaget maksimalt (ca 170 grader). På slutten av nedoverslaget er det kun ubetydelige aerodynamiske krefter.   |
De neste tre bildene viser først halvdel av først oppoverslag. At vingene gir etter og tillater en ganske betydelig kurvatur i vingens lengderetning sees meget tydelig (bilde 2 og 3 i sekvensen). Under nedoverslaget, derimot, var ingen kurvatur i vingens lengderetning. Ved at vingene er bygget slik at elastisiteten tillater at vingene bøyes slik bildene viser under oppoverslaget, dempes de aerodynamiske kreftene som overføres til dyret i vesentlig grad. I denne posisjonen kan oppoverslaget føre til at sommerfuglen ikke faller mot bakken. Sommerfuglen holder kroppen i omtrent uforandret posisjon under hele oppoverslaget.   |
De neste fire bildene viser resten av første oppoverslag. Sommerfuglen står nå stille i luften. Uten kreftene fra vingeslaget, ville sommerfuglen falt som en stein mot bakken.    |
| De 9 påfølgende bilder viser nedoverslag nr 2. Sitronsommerfuglen stiger under dette halve vingeslaget, og flytter seg noe mot høyre i bildet. Sommerfuglens kropp har nå endret stilling til nå å ha en vinkel på ca 30 grader i forhold til horisontalplanet. Under dette nedoverslaget har sommerfuglen altså endret kroppens vinkel i forhold til horisontalplanet. Sommerfuglen endrer kroppens vinkel i forhold til horisontalplanet ved å bruke muskler i buken. På 1,5 vingesykler har sommerfuglen kommer fra å sitte under en blomst til å ha full kontroll over sin videre flyvning.          |
| Fordi den blå blomsten står i veien for videre flyvning, gjør sommerfuglen i dette tilfelle en stigningsmanøver i det neste oppoverslag. Men det er en annen problemstilling, som vi ikke tar her. |
| Oppsummering av Take-off 1. Take-off starter alltid med et nedoverslag 2. Allerede halvveis i dette første nedoverslaget har sommerfuglen lettet fra underlaget. 3. Etter ett og et halvt vingeslag, er sommerfuglen allerede 2-3 sommerfugllengder opp i luften og har forflyttet seg 2-3 sommerfugllengder framover 4. Alt dette skjer innen en tidsramme på 80 ms (0,08 s). |
| Referanser
Sunada S, Kawachi K, Watanabe I, Azuma A. Performance of a butterfly in take-off flight. J Exp Biol 1993;183:249-277. Bimbard G, Kolomenskiy D, Bouteleux O, Casas J, Godoy-Diana R. Force balance in the take-off of a pierid butterfly: relative importance and timing of leg impulsion and aerodynamic forces. J Exp Biol 2013;216:3551-3563. Combes SA, Daniel TL. Flexural stiffness in insect wings: Effects of wing venation and stiffness distribution on passive bending. American Entomologist, 2005;51:42-44. |